Herausgeber / Editors: Dipl.-Biol. Andreas Hecker & Dr. Alexander M. Heyng

A team of palaeontologists discovered a 197 million year old Jurassic horseshoe crab in Franconia, Bavaria. In considering this fossil, they came to a shocking conclusion: the horseshoe crab belonged to a family that was thought to be extinct at the end of Triassic.

The material was gathered from a locality called Pechgraben, near Neudrossenfeld (Franconia, Bavaria, Germany). These rocks are considered to come from the Bayreuth-Formation (Hettangium, ~197 million years old). In particular, rare clay lenses at this locality have preserved numerous and valuable plant fossils, but just a few animal fossils. However, in 1999, the Paläontologisches Museum Nierstein conducted an excavation and uncovered a 5 cm long horseshoe crab fossil; a fossil that could not easily be placed into other known species.

This interesting fossil became the focus of Russell Bicknell (University of New England, Armidale, Australia), Andreas Hecker (Jura-Museum Eichstätt) and Alexander M. Heyng (amh-Geo). Examination of the fossil determined that it belonged within its own genus, and was from the family Austrolimulidae. This outcome was a shock, as Austrolimulidae is traditionally considered to have gone extinct over the Triassic-Jurassic-boundary 201 million years ago. The research team named the fossil Franconiolimulus pochankei in honour of the region Franconia and Hartmut Pochanke, the sand pit worker who discovered the clay deposits and, by extension, allowed this fossil to be identified.

Horseshoe crabs are very peculiar animals. Contrary to their common name, they are no crustaceans. In fact they are more closely related to spiders and scorpions. Even more impressive: they are alive today! The most iconic is the American horseshoe crab Limulus polyphemus which is observed along the west coast of America, between Mexico and Maine. Their overall shape - a body consisting of two sections and a long and slender tail (telson) - has not changed dramatically over the last several hundred million years. All modern horseshoe crabs belong to Limulidae - a family that appeared in the mid Triassic, ~ 240 million years ago.

To understand the life mode of Franconiolimulus pochankei, the paleoenvironment in which the new horseshoe crab lived was reconstructed through discussions with colleagues at the Urweltmuseum Oberfranken. It seems that ~197 million years ago, Franconiolimulus lived in a tropical river channel surrounded by large fern trees, giant horsetails, and gymnosperms. In considering this paleoenvironment, it was also identified that animal fossils are much rarer than previously thought. However, this is not overly surprising as it is similar to modern tropical streams where animal carcasses rapidly decay.

- Published online 22-02-2021 by Bicknell, Hecker & Heyng -

Ein Blattschopf von Nilsonia acuminata (PRESL) GOEPPERT

aus dem Unteren Lias Oberfrankens

von St. Schmeissner & S. Hauptmann

Zeitschrift Documenta naturae Bd. 117 / 1998

Zusammenfassung

Aus dem Unteren Lias Oberfrankens wird ein Blattschopf von Nilsonia acuminata beschrieben. Der Fund beweist, daß die Blätter zu mehreren in Büscheln, vermutlich an Kurztrieben angeordnet waren. Rekonstruktionsversuche mit cycadeen-ähnlichem Habitus sind somit widerlegt.

Einleitung

Von den weltweit ca. 120 Nilsonia-Arten, die aus dem Zeitraum der Oberen Trias bis zur Unteren Kreide stammen, sind im Unteren Lias Frankens folgende Arten nachgewiesen:
N. acuminata
N. minima
N. polymorpha
N. „typ “ orientalis (es kann sich dabei auch um eine Pflanze aus der Formgattung Taeniopteris oder um Nilssoniopteris handeln (frdl. mündl. Mitteilung von Dr. VAN KONIJNENBURG - VAN CITTERT).
Bei den meisten Arten sind die Blattspreiten in Fiedern unterteilt; diese sind paralleladrig, sehr selten treten einfache Dichotomien auf. Kennzeichen aller Nilsonien (der Gattungsname Nilsonia ist aus Prioritätsgründen richtig und nicht die weit verbreitete Schreibweise Nilssonia (vgl. KELBER & HANSCH: 128) ist die Anheftung der Fiedern auf der Oberseite der Rhachis, die dadurch von oben betrachtet verdeckt wird.
Als weitere den Nilsonien zugerechnete Organe findet man Samen, männliche Blüten (Androstrobus\ weibliche Blüten (Beania) bzw. Samenstände, Pollen und unter dem Namen Deltolepis schuppenförmige Blättchen (Bracteen). Aus den fränkischen Fundgebieten sind neben den Blättern bislang nur evtl, zugehörige Samen beschrieben worden..

Historisches

Obwohl Nilsonien im Mesozoikum weit verbreitet waren und z.B. im Unteren Lias Frankens zu den häufigen Fossilien gehören, ist über die Wuchsform dieser Pflanzenfamilie lange Zeit nichts Gesichertes bekannt geworden. Hinweise auf eine schopf-förmige Anordnung der Blätter geben Funde mit einem entsprechenden Arrangement. Da die eigentliche Blattbasis überall fehlt, ist die Aussagekraft solcher Stücke stets eingeschränkt. Folgende Beispiele seien aufgefuhrt:

N. acuminata: MÄGDEFRAU (1968: 306, Abb. 253a)
N. polymorpha: NATHORST (1909: Taf. 4 und Taf. 6, Abb. 1 u. 2)

Eine ausführliche Liste findet sich bei KIMURA & SEKIDO (1975: 115 f.).

Rekonstruktionsversuche zeigen Nilsonien meist als sehr cycadeenähnlich: An der Spitze eines unverzweigten, aber stets imaginären Stammes sitzt der Blattschopf (vgl. PROBST, E. (1986: 147) und GOTHAN (1926) in MÄGDEFRAU (1968: 320, Abb. 265)).

Gegen solche Vorstellungen wandte sich bereits NATHORST: „Ich halte es für wenig wahrscheinlich, dass Nilssonia knollen-förmige oder zylindrische Stämme gehabt hat, vielmehr könnte man vermuten, dass die Stämme wiederholt gegabelt waren (aus: NATHORST 1909: 30).

Eine entsprechende Rekonstruktion der mitteljurassischen N. tenuinervis gibt HARRIS (1961: 321): An mindestens 2cm dicken, sich vielleicht wiederholt gabelnden Stämmen, sitzen an den Enden spiralig verteilt die Blätter. HARRIS betont jedoch, daß der Stamm frei erfunden ist.

Fundort und Geologie

1990 entdeckte einer der Autoren (S. Hauptmann) den im folgenden beschriebenen Schopf von Nilsonia acuminata. Das Stück befindet sich unter der Registriemumnier 13.2.034 in der Sammlung Hauptmann / Hof.

Die Fundstelle liegt im östlichen Landkreis Kulmbach, im Bereich des obermainischen Bruchschollenlandes. Der hier anstehende fluviatile Sandstein des Unteren Lias wird in zahlreichen Sandgruben abgebaut. In den Sandstein eingelagerte Tonlinsen liefern immer wieder gut erhaltene Pflanzenreste, meist als Abdruck, gelegentlich noch mit kohliger Substanz.

Der Blattschopf stammt aus einer Tonlinse der Sandgrube Küfner, südlich der Ortschaft Pechgraben gelegen (TK 1 : 25000, Blatt 5935 Marktschorgast, R 44 67225, H 55 40780).

Dieselbe Tonlinse lieferte von 1988 bis 1994 weitere interessante Pflanzenreste, über die bereits Publikationen vorliegen: KIRCHNER (1992), KIRCHNER & VAN KONUNENBURG - VAN CITTERT (1994) und SCHMEISSNER & HAUPTMANN (1993).

Beschreibung des Materials und Rekonstruktion

Nilsonia acuminata (PRESL in STERNBERG) GÖPPERT 1844
Abb. 1 und 2; Tafel 1, Fig. 1 und Tafel 2, Fig. 2

1838 Zamites acuminatus - PRESL in STERNBERG; S. 199, Taf. 43, Fig. 2
1838 Zamites heterophyllus - PRESL in STERNBERG; S.199, Taf. 43, Fig. 4 u. 5
1844 Nilssonia acuminata - GÖPPERT; S. 141
1867 Nilssonia acuminata - SCHENK; S. 131; Taf. 32, Fig. 1 bis 7
1914 Nilssonia acuminata - GOTHAN; S.35 ff.; Taf. 26, Fig. 1; Taf. 28, Fig. 2 u. 3; Taf. 30,
                                           Fig. 2 bis 4; Taf. 31/32, Fig. 2 u. 3; Taf. 33, Fig. 4; Taf. 34,
                                           Fig. 2 u. 4; Taf. 38, Fig. 2 bis 5; Taf. 39, Fig. 1 u. 2
1966 Nilssonia acuminata - URLICHS; S. 27
1968 Nilssonia acuminata - WEBER; S. 55; Taf. 11, Fig. 111; Taf. 12, Fig. 118 bis 120

Die aus fünf Teilen zusammengesetzte Liegendplatte (die Hangendplatte zersplitterte bei der Bergung vollständig) zeigt das als Abdruck in feinkörnigem grauen Ton erhaltene Fossil von der Blattoberseite, denn die einzelnen Segmente (Fiedern) sind entlang der Mittellinie an der Oberseite der Blattachse befestigt. Diese ist daher verdeckt.

Bei allen sechs Blättern ist die jeweilige Basis erhalten; deutlich erkennbar ist ihr gemeinsamer Ausstrahlungspunkt (Taf. 1, Fig. 1 u. Taf. 2, Fig. 2; Abb. 1).

Von dem ursprünglich im Zentrum vermutlich vorhandenem Kurztrieb ist jedoch keine Spur mehr zu sehen.

Blatt a ist mit 18cm Länge am vollständigsten erhalten; seine Breite beträgt knapp 3 cm. Blatt d ist mit 3,5cm am kürzesten.

Die schräg ansitzenden Blattsegmente sind stets bis zur Rhachis getrennt. Ihre Länge nimmt von der Blattbasis an gleichmäßig zu; vollständig erhaltene Einzelblätter zeigen zur Spitze hin wieder eine Längenreduktion der Fiedem. Die Breite der Segmente vergrößert sich dagegen nur unwesentlich.

Die Form der Fiedern ist recht variabel; sie reicht von rundlich über dreieckig bis hin zu annähernd viereckig. Besonders bei den schmalen Segmenten sind die Spitzen mehr oder weniger deutlich sichelförmig zur Blattspitze hin gekrümmt. Die Aderndichte der parallelen, ungeteilten Adern beträgt etwa 2 / mm.

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Bei der Rekonstruktion (Abb. 2) wurden die Blätter auf Größen zwischen 12 und 21cm ergänzt. Dabei orientierten wir uns an vollständig erhaltenen Einzelblättem. Diese hatten zwar gelegentlich Ausmaße bis ca. 50cm, jedoch erreichte keines der Einzelblätter unseres Schopfes eine solche Dimension. Das größte Blatt dürfte eine Länge zwischen den angegebenen 21cm und maximal 30cm gehabt haben. Die unterschiedliche Länge der einzelnen Blätter ergibt sich aus der verschiedenen Breite und Breitenzunahme der jeweiligen Segmente.

Die Anzahl der Blätter erhöhten wir auf sieben, da sich aufgrund des größeren Abstandes zwischen Blatt c und d dort ursprünglich noch ein weiteres befunden haben könnte.

Diskussion

Den bereits eingangs angeführten Beispielen einer schopftormigen Anordnung von Nilsonia-Blättern kann an dieser Stelle ein weiters zugefügt werden.

Frau Dr. J. H. A. VAN KONIJNENBURG - VAN CITTERT stellte uns das Foto einer Nilsonia compta aus dem Mittleren Jura Yorkshires zur Verfügung (Taf. 2, Fig. 3). Die drei erhaltenen Blätter, von denen zwei sich in Richtung ihrer Basis zu überdecken, laufen auf ein gemeinsames Zentrum zu. Da die Blattbasen jedoch nicht erhalten sind, ist es unmöglich zu beweisen, ob die Blätter so eng zusammen standen wie bei dem Fund aus Pechgraben. Vielleicht bildeten sie einen breiten Schopf, vergleichbar dem der rezenten Cycadeen.

Die vermutlich treffendste Anschauung für die Wuchsform von N. acuminata liefert Nilssoniocladus nipponense (YOKOYAMA) KIMURA & SEKIDO 1975: An einem 30cm lang erhaltenen und 6mm breiten Langtrieb sind im Abstand von 5 bis 6cm Kurz-triebe spiralig inseriert. Diese sind 1,5cm lang und 4 bis 5mm breit; an der Spitze sitzt jeweils ein Schopf bestehend aus 3 bis 7 Blättern der Art Nilsonia nipponense. Der bei KIMURA & SEKIDO (1975, Taf. 2, Fig. 1) wiedergegebene Blattschopf zeigt die gleiche Situation wie der von 13.2.034 (s.Taf. 1, Fig. 1 u. Taf. 2, Fig. 2): Der in der Horizontalen vollständig ausgebreitete Schopf ist von der Oberseite sichtbar. Falls der Kurztrieb noch vorhanden ist, steckt er im Zentrum senkrecht im Gestein.
Die Wuchsform betreffend, meinten die Autoren, daß es sich bei Nilssoniocladus nipponenese um einen Baum oder möglicherweise um eine Kletterpflanze handelt (ebd.: 112). In Bezug auf andere Nilsonien schreiben die Autoren: „...but we know of a considerable number of rock slabs which show a group of leaves of which the base was unfortunately lost in collecting. These radiate from a point, suggesting a cluster as in Nilssoniocladus and it is thus likely that other species have very similar stems“ (aus: KIMURA & SEKIDO 1975: 115).

Aufgrund des in dieser Arbeit beschriebenen Fundes trifit diese Vermutung auf N. acuminata ganz besonders zu, und wir dürfen einen recht ähnlichen Habitus für sehr wahrscheinlich erachten.

Daß KIMURA & SEKIDO die Wuchsform von Nilssoniocladus richtig einschätzten, zeigen neue Funde aus der Kreide von Alaska und Rußland. SPICER & HERMAN (1996) belegen für Nilssoniocladus alaskensis eine große Ähnlichkeit in der Organisation der Lang- und Kurztriebe mit Ginkgo biloba. Bei Nilssoniocladus chukotensis berichten die Autoren von einer schopfiormigen Anordnung der Blätter an Kurztrieben.

Dank

Unser Dank gilt allere die uns bei der Erstellung dieser Arbeit unterstützt haben. Namentlich genannt seien Dr. J. H. A. Van KONUNENBURG - VAN CITTERT für ihre wertvollen Ratschläge , K.-P. KELBER für die Anfertigung von Fotografien, sowie A. LANGOLD und R. GAGEL für ihre Hilfen am Computer.

Schriftenverzeichnis

BARNARD, P.D.W. & MILLER, J. (1976): Flora of the Shemshak Formation (Elburz, Iran), part 3: MiddleJurassic (Dogger) Plants from Katumbargah, Vasek Gah and Imam Manak. - Palaeontographica B, 155, 1-4: 31-117; Stuttgart.
BENDA, L. (1964): Die Jura - Flora aus der Saighan - Serie Nord - Afghanistans. - Beih. Geol. Jb. 70: 99 -152; Hannover.
FLORIN, R. (1920): Über den Bau der Blätter von Nilssonia polymorpha SCHENK. - Ark. Bot. 16, 7: 1 - 10; Uppsala.
GOTHAN, W. (1914): Die unterliassische (rhätische) Flora der Umgegend von Nürnberg. - Abh. Naturhist.Ges. Nürnberg. - 19: 89 - 186; Nürnberg.
GOTHAN, W. & WEYLAND, H. (1964): Lehrbuch der Paläobotanik. - 2. Aufl.: 593 S., Akademie - Verlag; Berlin.
HALLE, G. (1913): The mesozoic flora of Grahamland. - In: Wissenschaftliche Ergebnisse der schwedischen Südpolar - Expedition 1901 - 1903; 3, 14: 119 S.; Stockholm.
HARRIS, T. M. (1932): The fossil flora of Scoresby Sound, East Greenland. Part 2: Description of seed plants incertae sedis together with a discussion of certain cycadophyte cuticles. - Medd. om Grönland, 85 (3): 1-114; Kobenhavn.
HARRIS, T. M. (1942): Notes on the Jurassic Flora of Yorkshire. 2. Deltolepis crepidota gen. et sp. nov.; 3. On Nilssonia compta and its reference to Beania gracilis. - Ann. Mag. Nat. Hist. (11), 9: 573 - 587; London.
HARRIS, T. M. (1961): The fossil cycads. - Palaeontology, 4 (3): 313 - 323; London.
HARRIS, T. M. (1964): The Yorkshire Jurassic Flora, Vol. 2. Caytoniales, Cycadales & Pteridosperms. - 191 S., British Museum (Natural History); London.
JOHANSSON, N. (1922): Die rätische Flora der Kohlengruben von Stabbarp und Skromberga in Schonen. - Kungl. Svenska Vetensk. Akad. Handl. 63, 5:1 - 78; Stockholm.
KELBER, K. - P. & HANSCH, W. (1995): Keuperpflanzen. Die Enträtselung einer über 200 Millionen Jahre alten Flora. - 157 S., museo 11; Heilbronn.
KIMURA, T. & SEKIDO, S. (1975): Nilssoniocladus n. gen. (Nilssoniaceae n. fam.), newly found from the Early Lower Cretaceous of Japan. - Palaeontographica B, 153: 111-118; Stuttgart.
KIRCHNER, M. (1992): Untersuchungen an einigen Gymnospermen der fränkischen Rhät-Lias-Grenzschichten. - Palaeontographica B, 224, 1-3: 17-61; Stuttgart.
KIRCHNER, M. & VAN KONIJNENBURG - VAN CITTERT, J. H. A. (1994): Schmeissneria microstachys (PRESL 1833) KIRCHNER & VAN KONIJNENBURG -VAN CITTERT comb. nov. and Karkenia hauptmanni KIRCHNER & VAN KONIJNENBURG - VAN CITTERT sp. nov., plants with ginkgolean affinities from the Liassic of Germany. - Rev. Palaeobot. Palynol., 83, 1 -3: 199 - 215; Amsterdam.
MÄGDEFRAU, K. (1968): Paläobiologie der Pflanzen, - 4. Auf!.: 549 S., G. Fischer Verlag; Stuttgart.
NATHORST, A G. (1897): Zur mesozoischen Flora Spitzbergens. - Kongl. Svenska Vetensk. Akad. Handl. 30, 1:1 - 77; Stockholm.
NATHORST, A. G. (1902): Beiträge zur Kenntnis einiger mesozoischer Cycadophyten. - Kungl. Svenska Akad. Handl., 36, 4: 25 S.; Stockholm.
NATHORST, A. G. (1909): Über die Gattung Nilssonia BRONG. mit besonderer Berücksichtigung schwedischer Arten. - Kungl. Svenska Akad. Handl. 43, 12: 1 - 40; Stockholm.
PROBST, E. (1986): Deutschland in der Urzeit. - 479 S. Bertelsmann; Stuttgart.
REYMANOWNA, M. (1963): The Jurassic Flora from Grojec near Cracow in Poland. Part 1. - Acta Palaeobot., 4, 2: 9-48; Krakau.
SCHENK, A. (1867): Die fossile Flora der Grenzschichten des Keupers und Lias Frankens. - 232 S. & Atlas; Würzburg.
SCHMEISSNER, S. & HAUPTMANN, S. (1993): Fossile Pflanzen aus den Rhät - Lias - Übergangsschichten des Kulmbach - Bayreuther Raumes. „Glossophyllum“ - ein 200 Millionen Jahre alter Baum. - Naturwiss. Ges. Bayreuth, Ber. XXII: 51-66; Bayreuth.
SPICER, R. & HERMAN, A. (1996): Nilssoniocladus in the Cretaceous Arctic: new species and biological insights.- Rev Palaeobot. Palynol., 92: 229 - 243; Amsterdam.
STEWART, W. N. & ROTHWELL, G. W. (1993): Palaeobotany and the evolution of plants. - 2. Aufl., 521 S., Cambridge University Press; Cambridge.
URLICHS, M. (1966): Zur Fossilfiihrung und Genese des Feuerlettens, der Rät - Lias - Grenzschichten und des unteren Lias bei Nürnberg. - Erlanger geol. Abh. 64: 1 - 42; Erlangen.
WEBER, R. (1968): Die fossile Flora der Rhät - Lias - Übergangsschichten von Bayreuth (Oberfranken) unter besonderer Berücksichtigung der Coenologie. - Erlanger geol. Abh. 72: 1 -73; Erlangen. 

- Published online 19-12-2023 by A.M. Heyng -

Neue Ergebnisse zu Ctenozamites wolfiana (Pteridospermae)

und Pseudoctenis prossii nov.spec. (Cycadophyta)

aus dem Unteren Lias (Jura, Bayern)

von

J.H.A. Van Konijnenburg - Van Cittert, St. Schmeissner, S. & T. Hauptmann

Zeitschrift Documenta naturae Bd. 117 / 1998

Zusammenfassung

Einige neue Fragmente von Ctenozamites wolfiana (GOTHAN) HARRIS (Samenfarne) mit sehr gut erhaltener Kutikula werden beschrieben. Außerdem wurden mehrere Belegstücke einer Cycadophyten-Art gefunden, die wir als neue Pseudoctenis-Art (Pseudoctenis prossii) beschreiben. Leider war bei dieser Art die Kutikula an keinem einzigen Stück erhalten. Daher können wir dieses Material nicht mit Sicherheit der Gattung Pseudoctenis (Cycadeen) zuordnen; die makromorphologischen Merkmale sprechen jedoch für diese Zuteilung.

Summary

New material of Ctenozamites wolfiana (GOTHAN) HARRIS with well preserved cuticles is described while it provided additional data. Moreover, several specimens of a Cycadophyte species are described as a new species of Pseudoctenis, Pseudoctenis prossii. No cuticle was preserved in any of the specimens, and therefore, we cannot attribute the material with certainty to the genus Pseudoctenis (Cycads) but the macromorphological characters fit the genus best.

Einleitung

Obwohl die liassische Flora Bayerns mehrmals Thema einer Monographie war (SCHENK 1867, GOTHAN 1914), ist das letzte Gesamtwerk (WEBER 1968) fast 30 Jahre alt. Seit dem sind nur Veröffentlichungen über einige separate Taxa erschienen (z.B. BOERSMA 1985, CLEMENT-WESTERHOF und VAN KONUNENBURG-VAN CITTERT 1991, VAN KONIJNENBURG - VAN CITTERT 1992, KIRCHNER 1992, KIRCHNER & MÜLLER 1992, SCHMEISSNER & HAUPTMANN 1993, HAUPTMANN, S. & HAUPTMANN, T. 1994, KIRCHNER und VAN KONIJNENBURG-VAN CITTERT 1994).
Das ist auch nun der Fall. In einer Fundstelle bei Forkendorf/Forstmühle wurden einige kleine Fragmente von Ctenozamites wolfiana (GOTHAN)HARRIS gefunden. Nach der Neubeschreibung GOTHANs (1914) ist dies das erste Mal, daß diese Art wieder gefunden wurde. Die Kutikula ist sehr gut erhalten, und deswegen beschreiben wir diese jetzt genauer als GOTHAN.

Außerdem sind an verschiedenen Fundorten mehrere Belegstücke einer Cycadeen- (oder Bennettiteen-) Art gefunden worden, die wir als neue Pseudoctenis-Art beschreiben möchten, weil das Material morphologisch am besten in dieser Gattung einzu-ordnen ist. Leider war bei dieser Art die Kutikula an keinem einzigen Stück erhalten, deswegen können wir das Material nicht genauer bestimmen. 

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- Published online 18-12-2023 by A.M. Heyng -

Eine Mikroflora aus Pechgraben und ihre stratigraphische Stellung
im Lias von Franken (S-Deutschland)

von Glenn G. Fechner

Zeitschrift Documenta naturae Bd. 117 / 1998

Kurzfassung

Proben aus einem "Rhät-Lias"-Profil der Sandgrube Dietz bei Pechgraben wurden palynologisch untersucht. Die schluffig-feinsandigen bzw. kohlig-tonigen Sedimente lieferten Pollen & Sporen sowie aquatische Palynomorphen (Prasinophyceen, "Acritarchen", Limnoplankton und Foraminiferen-Innentapeten).
In der Mikroflora dominieren bisaccate Koniferen-Pollen. Erst mit deutlichem Abstand folgen inaperturate Pollenkörner, Cerebropollenites, Corollina und eine diverse Sporenflora. Das marine Mikrophytoplankton setzt sich überwiegend aus den Vertretern des Micrhystridium/Veryhachium-Komplexes und einigen Formen der Gattung Tasmanites zusammen. Auf einen gewissen Süß- bis BrackwassereinfluB deuten wenige Exemplare der Plankton-Formen Schizocystia rara und Botryococcus hin.
Anhand der Mikroflora dürfte der Untersuchungsbereich stark terrestrisch geprägt gewesen sein, jedoch mit spürbaren marinen Beeinflussungen durch gelegentliche Überflutungen, eine Fazies, wie sie in einer Delta-Ebene zu erwarten ist. Stratigraphisch kann die Mikroflora aus Pechgraben in das mittlere bis höhere Hettang gestellt werden.

Abstract

Samples from a "Rhaetic-Liassic" sequence from a sand pit south of the village Pechgraben were examined by palynological methods. The silty to fine-sandy and coaly-clayish sediments yielded pollen, spores and plankton (Prasinophyta, "acritarchen", limnoplankton and foraminiferal linings).
The microflora is dominated by bisaccate pollen grains. Clearly smaller is the content of inaperturate pollen grains, Cerebropollenites, Corollina and diverse spores. The marine microphytoplankton consists beside some representatives of the genus Tasmanites mostly of the shallow water taxa Micrhystridium and Veryhachium. But a small fresh to brackish water influence is indicated by the presence of a few specimens of Schizocystia rara and Botryococcus.
Based on the microflora the area under study is interpreted as a broad delta plain, a terrestrial environment with low or temporary marine influence.
From the stratigraphical point of view the microflora from the sand pit south of Pechgraben can be placed in the middle to upper Hettangian.

Einführung

Im Zusammenhang mit palynologisch-faziellen Untersuchungen transgressiver Abfolgen im europäischen Meso- und Käno-zoikum waren auch die Mikrofloren der Litoralfazies im fränkischen "Rhät-Lias" von Interesse. Bei starker Vereinfachung läßt sich zwar in weiten Teilen des fränkischen "Rhät-Lias" das "terrestrische", d.h. mehr sandige Rhät vom "marinen oder transgressiven", d.h. mehr tonigen Lias unterscheiden, doch ist im Einzelnen mit einer solchen rein lithologischen Ansprache keine verläßliche stratigraphische Zuordnung möglich. Für eine eindeutige Grenzziehung zwischen dem Rhät und Lias haben sich in dieser Region bisher nur die Mikrofloren als brauchbar erwiesen, da sie sowohl in terrestrisehen als auch in marinen Ablagerungen, d.h. faziesübergreifend, in ausreichender und damit auch in reproduzierbarer Menge vorkommen und so für
stratigraphisehe Untersuchungen zur Verfügung stehen.

Zwar hatte schon schon Jung (1958, 1960) über disperse Megasporen im fränkischen "Rhät-Lias" berichtet, doch sind gerade
Megasporen meist Faziesfossilien, d.h. an einen eher terrestrisehen bis litoralen Ablagerungsraum gebunden und damit für stratigraphische Aussagen nur sehr eingeschränkt nutzbar. Sierotin (1961) legte nur wenig später eine palynologisehe Arbeit über die "Rhät-Lias"-Sedimente von Großbellhofen in Mittelfranken vor (Abb. 1), wo ein erster Versuch der palynostratigra-phischen Abgrenzen von Rhät und Lias unternommen wurde. Eine ausführliche palynologisehe Bearbeitung rhätischer und liassischer Schichten Frankens erfolgte jedoch erst durch Achilles (1981), wo neben einigen durchgehenden Profilen auch eine Reihe weiterer "Rhät-Lias"-Vorkommen anhand von Stichproben untersucht wurden. Da es in Franken jedoch zahlreiche Auf-
schlüsse mit "Rhät-Lias"-Ablagerungen gibt und Achilles seinerzeit nicht alle bearbeiten konnte, soll nun hier eine für die Region neue liassisehe Mikroflora aus der Lokalität "Pechgraben" (Abb. 1) vorgestellt werden.

Das Untersuchungsmaterial stammt aus der Sandgrube Dietz, die sich ca. 1 km südlich des Ortes Pechgraben befindet (TK 25 Blatt 5935, Marktschorgast; h 55 41 460, r 44 67 080). Nach Angaben von Dr. H-J. Gregor sind in der Sandgrube bis zu 18 m hohe Sedimentabfolgen aufgeschlossen. Das Liegende wird von mehreren Metern hohen grauen Sandsteinen (Arkosen?) mit eingeschalteten feineren Lagen gebildet. Darüber liegen unterschiedlich mächtige, weil lateral rasch auskeilende Schichten (u.a. graue oder rötliche Tonen mit Pflanzenfossilien, schräggeschichtete Sande, plattige Sandsteine und gelbweiße Silte). Die fünf hier für palynologisehe Untersuchungen aufbereiteten Proben hatte Dr. H.-J. Gregor aus verschiedenen grauen Ton- und hellen SiIt-(Feinsand)-lagen entnommen.

Während die zwei Feinsand-/Si1tstein-Proben keinerlei säureresistente organische Reste lieferten, enthielten die drei grauen TonProben reichlich organisches Pflanzenmaterial. In den Präparaten der Proben 4 und 5 war zwar viel Amorphogen, (feinster organischer Detritus, der im Lichtmikroskop nicht weiter differenziert werden kann; vgl. Bujak et al. 1977: 199), viel schwarzer und etwas weniger auch brauner Pflanzenhäcksel vorhanden, jedoch ließen sich keine Palynomorphen finden. Lediglich die Probe 1 lieferte eine auswertbare Mikroflora, bestehend aus Sporen, Pollen, Prasinophyceen, "Acritarchen", Limnoplankton und Foraminiferen-Innentapeten.

Präparation und Dokumentation
Um das karbonatfreie Material aufzuschließen, wurden etwa 30 g der Proben ca. 24h mit Flußsäure (38%) behandelt, (wobei die drei Tonproben infolge der Reaktionswärme kurz aufkochten). Anschließend konnte der säureresistente organische und anorganische Rest mit Hilfe einer salzsauren Zinkbromidlösung (d=2) und einer Zentrifuge bei 3000 min-1 getrennt werden. Für die lichtmikroskopischen Untersuchungen wurden insgesamt 18 großflächige Streupräparate in Glyzeringelatine (20 x 60mm), versiegelt mit Paraffin, angefertigt. Die Präparate sind unter den Bezeichnungen Pech 1, Pech 4 und Pech 5 in der Sammlung des Instituts für Paläontologie der Freien Universität Berlin hinterlegt. Die bei den Abbildungserklärungen der Phototafeln angegebenen Koordinaten beziehen sich auf das Mikroskop "Leica DMRB" beim Landesamt für Geowissenschaften und Rohstoffe Brandenburg (Kleinmachnow).

Fazielle und paläoklimatisehe Interpretation der Mikroflora
Die Präparate enthalten bei flüchtiger Betrachtung nur sehr viel schwarzen und braunen Pflanzenhäcksel (u.a. Reste von Leit- oder auch von Kutikulargeweben), relativ wenig Amorphogen (vgl. oben) und auch nur wenig Harz. Erst nach intensiver Durchmusterung der Präparate zeigte sich eine recht diverse Mikroflora aus Pollen, Sporen und marinem Phytoplankton. Quantitativ sind in der Mikroflora die terrestrisehen Palynomorphen (Pollen und Sporen) etwas stärker vertreten als das marine Phytoplankton. Innerhalb der terrestrischen Palynomorphen dominieren eindeutig die bisaccaten Koniferen-Pollen. Erst mit deutlichem Abstand folgen inaperturate Pollenkörner, Cerebropollenites, Corollina und eine diverse Sporenflora (Abb. 2). Das marine Mikrophytoplankton besteht hauptsächlich aus den Vertretern des Micrhystridium / Veryhachium-Komplexes, obwohl optisch hier zunächst die großen und auffällig gelb-gefärbten Formen der Gattung Tasmanites vorzuherrschen scheinen (Abb. 2).

Für eine klimatische bzw. fazielle Interpretation der Mikroflora muß man vorausschicken, daß (1) Pollen und Sporen nur Hinweise auf das Klima an Land liefern können. (2) Wenn Pflanzengruppen, die anhand der Pollen und Sporen identifiziert wurden, mit rezenten Taxa verglichen werden, geschieht dies meist auf dem Niveau der Gattung oder der Familie. Und (3) die ökologischen Bedürfnisse bestimmter Taxa sind in verschiedenen Regionen nicht immer gleich und können sich seit dem Mesozoikum stark verändert haben. Nun, da die rezenten ökologischen Daten nur mit Vorsicht auf das Mesozoikum zu übertragen sind, sollen die folgenden Deutungen auch nur grobe Anhaltspunkte zum damaligen Klima bzw. Environment liefern.

Zwar sind die von verschiedenen Koniferengruppen stammenden bisaccaten Pollenkörner hier am häufigsten, doch lassen sie kaum eindeutige Klimabeurteilungen zu, da diese Pflanzen heute sowohl in kühl-gemäßigten Klimabereichen als auch in Montangebieten häufig das dominante Florenelement stellen, aber durchaus auch die (Sub-)Tropen und allgemein die Küstenregionen besiedeln. Etwas genauere Aussagen sind aber mit Corollina möglich, einem typischen Vertreter des Meso-zoikums: "...Corollina producing plants probably preferred well-drained soils of upland slopes and lowlands not far from the coast." (Srivastava 1976: 454). Allgemein soll eine Dominanz von Corollina für ein warm-arides Klima sprechen (vgl. Alvin 1982: 87).

Obwohl der Name Taxodiapollenites hiatus eine Verwandtschaft zur rezenten Gymnospermenfamilie der Taxodiaceae suggerieren könnte, ist sie jedoch nicht gesichert (Taf. 2, Abb. 4). Zwar wurden von diesen sehr charakteristischen inapertu-raten Pollenkörnern hier nur vereinzelte Exemplare angetroffen, doch sind sie trotzdem faziell interessant. Ihr Auftreten in marinen Schichten könnte bei aller gebotenen Vorsicht auf einen möglichen "Taxodiaceae-Cupressaceae-Sumpfwald" nahe der Küste hinweisen.

Für wahrscheinlich etwas feuchtere Verhältnisse sprechen die inaperturaten Pollenkörner, die u.a. von Araucaria-artigen Koniferen stammen dürften. Ähnliches kann auch für die monosulcaten Pollenkörner gelten, die von Cycadophyten, Ginkgo-phyten und verwandten Gymnospermen gebildet werden, Pflanzen also, die heute eher in den feuchten Tropen bis warmge-mäßigten Breiten beheimatet sind. Allerdings sind monosulcate Pollenkörner im Verhältnis zu den Makrofunden der monosulcate Pollenkörner-produzierenden Pflanzen meist deutlich unterrepräsentiert ( Frederiksen 1980: 1).

Die für mesozoische Ablagerungen typischen kleinen bisaccaten Pollenkörnen von Vitreisporites pallidus (Taf. 2, Abb. 6-7) stammen mit einiger Sicherheit von Pflanzen der Caytoniales, zumindest wurden sie zusammen mit fertilen Organen von Caytonia gefunden (vgl. Harris 1951). Diese oder vergleichbare Pteridospermen dürften eher doch feuchtere Lebensräume bevorzugt haben.

Auch mit Hilfe des Planktons sind einige Aussagen zur Fazies möglich. Das Verhältnis marines/nichtmarines Plankton ist durch ein eindeutiges Übergewicht der marinen Taxa gekennzeichnet. Zwar könnte die Süßwasser-Planktonform Schizocystia rara (Taf. 2, Abb. 13) auf lakustrine Ablagerungen hinweisen, was übrigens in guter Übereinstimmung mit der Dominanz bisaccater und inaperturaten Pollenkörnern in der Mikroflora steht, die aufgrund ihrer hydrodynamischen Eigenschaften ja auch für solche Ablagerungen sprechen können, doch ist hier von Schizocystia rara nur ein einziges Exemplar vorhanden, so daß Seesedimente eher unwahrscheinlich sind. Auch von der im Süß- und Brackwasser vorkommenden Plankton-Form Botryococcus (Taf. 2, Abb. 12) wurde nur ein Exemplar angetroffen. Dagegen sind innerhalb der marinen Plankton-Taxa allein
von Micrhystridium (Taf. 2, Abb. 20) über 100 und von Tasmanites (Taf. 2, Abb. 14-15) über 50 Exemplare beobachtet worden. Die anderen marinen Plankton-Formen Cymatiosphaera, Pleurozonaria?, Pterosphaeridia (Taf. 2, Abb. 17-19) und Veryhachium reductum treten dagegen nur vereinzelt auf. Während Micrhystridium (Wall & Dale 1970: 48) und Tasmanites überwiegend Flachwasserformen sind, kann die unverwechselbare Plankton-Art Veryhachium reductum (Taf. 2, Abb. 21), als ein recht zuverlässiger Warmwasser-Indikator gelten (vgl. Fechner 1989: 61), der möglicherweise auch auf eine verringerte Salinität hinweist.

Zwar sind hier nur sehr wenige rotaliide Foraminiferen-Innentapeten angetroffen worden, doch sind die derben organischen Innenhüllen von überwiegend benthonischen Foraminiferen (Taf. 2, Abb. 16) weitere sichere Indikatoren für einen marinen Einfluß.

Anhand der Pollen & Sporen kann man hier für das Festland im Lias ein eher feucht-warmes und entlang der Küstenlinie vielleicht ein etwas trockneres Klima annehmen. Das vorrückende Meer war gekennzeichnet durch flachmarine Warmwasser-Verhältisse mit vorübergehend, möglicherweise tidal-bedingten verringerten Salinitäten. Insgesamt sprechen die Daten für Sedimentationsverhältnisse, wie sie typischerweise in Deltaebenen anzutreffen sind, die gelegentlich, bei größeren Stürmen, kurzfristig vom Meer überfluten werden.

Stratigraphische Einstufung der Mikroflora
Das Alter der Mikroflora aus Pechgraben läßt sich relativ einfach durch Kombination der unterschiedlichen stratigraphisehen Verbreitungsdaten einiger weniger Palynomorphen ermitteln. So ist Ricciisporites tuberculatus (Taf. 1, Abb. 22-23) vom tiefen Rhät bis zum höchsten Hettang und Lycopodiacidites rugulatus (Taf. 1, Abb. 21) von der Basis des Hettang bis zum höchsten Pliensbach zu finden (vgl . Morbey & Dunay 1978: 50-51 ), weshalb für das Alter der hier untersuchten Mikroflora nur das Hettang an Frage kommt. Da Porcellispora longdonensis, eine große alete und echinate Spore im Untersuchungsmaterial nicht nur recht auffällig ist, sondern auch relativ häufig auftritt, soll deren stratigraphisehe Verbreitung hier nun auch noch betrachtet werden (Taf. 1, Abb. 16-20). Verschiedene Autoren geben für die stratigraphisehe Verbreitung von P. longdonensis in Europa nur Muschelkalk bis Rhät an (Van Erve 1977: 67). Auch nach Morbey (1975: 24 + Abb. 25) und Lund (1977: 57) soll P. longdonensis in den Alpen bzw. im Nordsee-Becken nur bis ins höchste Rhät reichen. Diese Verbreitungsangaben dürften wohl aber lediglich Folge lokaler Faziesbedingungen sein, eine Ansicht, die übrigens schon Van Erve (1977: 28) geäußert hatte, da er P. longdonensis an verschiedenen Lokalitäten des alpinen Lias nachweisen konnte. Auch für den fränki-schen Lias alpha 1 + 2 (= Hettang) ist P. 1ongdonensis bereits durch Achilles (1981: 41) sicher belegt worden, wodurch die oben angegebene stratigraphische Einstufung der Mikroflora aus Pechgraben bestätigt wird.

Da das angetroffene Mikroplankton fast ausschließlich aus Faziesfossilien besteht, kann es zur stratigraphisehen Einstufung leider nur wenig beisteuern. Lediglich Schizocystia rara soll hier genannt werden. Diese offenbar reine Süßwasserform war mit
großer Wahrscheinlichkeit bereits im "Rhaet-Lias" ein Kosmopolit, da sie einerseits in terrestrischen Ablagerungen Australiens gefunden wurde (Playfort & Dettmann, 1965: 160), andererseits Schulz & Mai (1966b) eine solche Form in ihrer "Tabelle der Verteilung des Phytoplanktons im Lias und Dogger" als "Plankton 1" abbildeten und betonten, daß diese Form erst ab dem Lias alpha auftritt (ibid. : 41). Auch Lund (1977: Tafel 12) erwähnt diese Plankton-Form aus dem Munkerup-Clay (Munkerup-Member = Unter-Hettang) von Bornholm.

Da hier keine Vertreter von Densoisporites, Zebrasporites interscriptrus, Kraeuselisporites reissingeri oder Ovalipollis ovalis beobachtet worden sind, Formen, die sowohl im Rhät als auch im Hettang vorkommen können (vgl. Morbey & Dunay 1978: 50-51), ist ein rhätisches Alter der Mikroflora aus Pechgraben sicher auszuschließen und auch das tiefste Hettang ist nicht sehr wahrscheinlich. Damit steht die stratigraphische Einstufung der Mikroflora aus Pechgraben fest, d.h. mittleres bis höheres Hettang.

Vergleiche mit anderen Mikrofloren aus dem fränkischen "Rhät-Lias"
Zwar kann man zur regionalen Beurteilung der Mikroflora aus Pechgraben auf einige palynologische Literaturdaten zum "Rhät-Lias" von Franken zurückgreifen, doch ist "eigenes" Vergleichsmaterial in der Regel besser geeignet, besonders, weil unter-schiedliche Aufbereitungsmethoden der Gesteinsproben einen nicht unerheblichen Einfluß auf die Zusammensetzung der Mikrofloren haben können. Für Vergleichsuntersuchungen wurden einige Proben aus den "Rhät-Lias"-Lokalitäten Großbell-hofen, Unternschreez und Ebersdorf verwendet (Abb. 1). Während in der Tongrube bei Ebersdorf bereits ein vollständiges Profil palynologisch bearbeitet wurde (Achilles 1981), sind aus der Sandgrube Unternschreez lediglich wenige, im Einzelnen nicht genauer dokumentierte, "Stichproben" untersucht worden (ibid.). Auch aus den zwei Gruben bei Großbellhofen hat Sierotin (1961) lediglich fünf nicht zusammenhängende Proben bearbeitet. Das hier verwendete Vergleichsmaterial aus Großbellhofen wurden mir freundlicherweise von Dr. H-J. Gregor zur Verfügung gestellt; das Material aus Unternschreez und Ebersdorf stammt aus eigenen Beprobungen.

Großbellhofen in Mittelfranken, östlich von Nürnberg bei Schnaittach, liegt ca. 50 km südlich von Pechgraben (Abb. 1), wo nach Angaben von Sierotin (1961: 7) in zwei Gruben (große und blaue Grube) Ton gewonnen wurde. Auch die Lokalität "Wolfshöhe", wo Achilles (1981: 68) einige Stichproben gesammelt hatte, befindet sich nahe der Ortschaft Schnaittach. Die hier untersuchte Tonprobe aus Großbellhofen lieferte reichlich organisches Material (mäßig-viel Amorphogen, viel schwarzer und brauner Pflanzenhäcksel, sehr wenig Harz) und eine diverse Mikroflora. Zwar dominieren in der Mikroflora bisaccate Pollenkörner, doch sind auch Corollina (z.T. als Tetraden) und Vitreisporites pallidus ausgesprochen häufig anzutreffen. Cycadopites und Inaperturopollenites sind dagegen nur mäßig-häufig und T. hiatus ist sogar recht selten. Von der relativ diversen Sporenflora sollen nur wenige charakteristische Formen genannt werden (häufig Camarozonosporites (z.T. auch als Tetraden), selten dagegen Striatella sp. und Deltoidospora toralis). Da typische Hettangformen, wie in Pechgraben (u.a. Poicellispora longdonensis, Ricciisporites tuberculatus, PIatysaccipollenites, Lycopodiacidites rugulatus) fehlen, dürfte die Vergleichsprobe deutlich jünger sein als das Material aus Pechgraben, zumal auch marine Anzeiger fehlen.

Überraschenderweise zeigt die hier untersuchte Vergleichsprobe aus Großbellhofen die größten Übereinstimmungen mit den Proben, die von Sierotin (1961: 57) ins "Rhät" gestellt wurden (d.h. viel Corollina und viel Vitreisporites pallidus), eine strati-graphisehe Einstufung, die, da Sierotin keine obligat-rhätisehen Elemente genannt bzw. abgebildet hat und auch hier keine nachgewiesen wurden, wohl recht zweifelhaft ist. Marine Hinweise sind bei Sierotin (1961: 57) zwar im "Lias alpha" und "Lias gamma" "Acanthotriletes bellhofensis" bzw. im "Lias gamma" "Foliopollenites spinosus" zu finden, (beide Formen sind wohl zu Micrhystridium zu rechnen), doch sind all diese stratigraphisehen Einschätzungen recht unsicher, zumal dort auch keinerlei echten "Rhät-Lias"-Formen zu finden sind. Entweder sind die Ablagerungen bei Großbellhofen deutlich jünger als Hettang oder aber es handelt sich um eine völlig ungewöhnliche, wohl nichtmarine Fazies (vgl. auch Achilles 1981: 11; "Wolfshöhe"). Zur Klärung dieser Fragen sollten dort einige Profile genauer untersucht werden.

Unternschreez, unweit Bayreuth, liegt nur ca. 15 km südlich von Pechgraben entfernt (Abb. 1). In der Sandgrube befinden sich hier oberhalb des hellen "Pflanzensandsteins" geringmächtige, lateral oft rasch auskeilende Lagen von (Fein-)Sandsteinen und tonigen Partien, die z.T. zahlreiche Pflanzenfossilien und gelegentlich auch Rhizocorallium enthalten, was auf eine Litoral-fazies hinweist. Eine in diesem Bereich entnommene Probe, ein "kohliger Kaolinit" (Pr.-Nr. 8722), lieferte reichlich organisches Material (wenig Amorphogen, viel schwarzer aber nur mäßig-viel brauner Häcksel, sehr wenig Harz) und eine auswertbare Mikroflora. Während bisaccate Pollen und Sporen (z.T. als Trauben) regelmäßig vorhanden sind und auch Cerebropollenite nicht selten ist, sind jedoch nur relativ wenige Exemplare von Corollina (z.T. auch als Tetraden) und Cycadopites beobachtet worden. Inaperturopollenites sowie T. hiatus treten sogar nur vereinzelt auf.

Obwohl die Ablagerungen von Unternschreez mit denen von Pechgraben lithofaziell recht gut vergleichbar sind, wurden hier jedoch keine der typischen Formen wie Vitrei sporites pallidus, Porcellispora longdonensis, Ricciisporites tuberculatus, PIatysaccipoliertites, Lycopodiacidites rugulatus und auch kein marines Plankton gefunden. Entweder ist der Lias von Unternschreez jünger als der von Pechgraben oder es handelt sich eine ungewöhnliche Litoralfazies. Zwar ist bei Achilles (1981: 65) die Lokalität Unternschreez nicht ausdrücklich genannt, doch rechnete er die Mikrofloren des "Bayreuther Gebietes" zu einem "wahrscheinlichen" Lias alpha 2 (= höheres Hettang).

Ebersdorf, östlich von Coburg, liegt ca. 40 km nordwestlich von Pechgraben (Abb. 1). Die Firma "ESTO-Klinker" baut dort in einem ausgedehnten Grubenkomplex Tone des "Rhät-Lias" ab. Da eine ausführliche Profil-Untersuchung bereits durch Achilles (1981: 9-10) erfolgte, wurde hier nur eine Probe aus dem untersten Hettang zum Vergleich herangezogen. Die Probe (Pr.-Nr. 8718) stammt aus einem mittel grauen feinblättrigen Tonstein, ca. 120 cm unterhalb des am Probennahme-Punkt mindestens 90 cm mächtigen "Ebersdorfer Sandsteins". Danach gehört das Material in den Lias alpha 1 (= tieferes Hettang; Psiloceras-Schichten).

Die Probe lieferte ausreichend organisches Material (wenig Amorphogen, mäßig-viel schwarzer und nur wenig brauner Häcksel, sehr wenig Harz, aber sehr viele Pellets) und eine relativ arme Mikroflora. Die bisaccaten Pollenkörner, Corollina (z.T. Tetraden + Trauben) und Inaperturopollenites sind überraschenderweise jeweils nur mit wenigen Exemplaren angetroffen worden. Dagegen ist der Anteil der Sporen (z.T. als Tetraden oder Trauben) relativ groß. Von den für die stratigraphische
Beurteilung wichtigen Formen sind Porcellispora longdonensis, Ricciisporites tuberculatus und Lycopodiacidites rugulatus jeweils mit einzelnen, Kraeselisporites sogar mit mehreren Exemplaren vorhanden. Einige Vertreter der Gattung Tasmanites (Durchmesser ca. 55-70 Mikrometer) sind ein deutlicher Hinweis auf eine marine Beeinflussung der Abiagerungen.

Wenn man von Kraeselisporites absieht, eine Form, die in Pechgraben nicht nachzuweisen war, ist die Mikroflora aus dem tiefsten Hettang von Ebersdorf stratigraphisch und faziell der Mikroflora aus Pechgraben am ähnlichsten. Interessant dabei ist jedoch, daß sich gerade aufgrund der Abwesenheit von Kraeselisporites in der Mikroflora von Pechgraben, dort das tiefste Hettang wahrscheinlich ausschließen läßt, womit die bereits oben erfolgte stratigraphische Einstufung der Mikroflora aus Pechgraben ins mittlere bis höhere Hettang bestätigt wird. 

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Tafel 1

(Alle Abbildungen x500; IC = Interferenzkontrast)

1. Cyathidites australis (Pech 1-02: 42,1/102,5)

2. Cyathidites minor (Pech 1-01: 53,3/98,3) (IC)

3. cf. Uvaesporites (Pech 1-13: 34,5/105,4)

4. cf. Leptolepidites [Pech 1-02: 30,2/101,1]

5. Camarozonosporites rudis [Pech 1-09: 48,7/107,8]

6. Striatella jurassica [Pech 1-03: 36,7/100,2]

7. Striatella sp. [Pech 1-05: 68,3/109,5]

8. Trachysporites sp. [Pech 1-12: 68,1/106,6] (IC)

9. Spore "A" [Pech 1-12: 31,0/97,6]

10. Deltoidospora toralis [Pech 1-12: 44,2/101,7]

11. Leiotriletes sp. [Pech 1-03: 48,5/95,0] (IC)

12. Osmundacidites aff. wellmannii [Pech 1-02: 61,6/106,7] (IC)

13. ?Leptolepidites-Tetrade [Pech 1-05: 67,6/102,0]

14. Spore "B" [Pech 1-02: 41,3/101,4] (IC)

15. Spore "C" [Pech 1-10: 48,7/102,6] (IC)

16. - 17. Porcellispora longdonensis [Pech 1-01: 46,4/99,7]

18. - 19. Porcellispora longdonensis [Pech 1-06: 32,7/103,0]

20. Porcellispora longdonensis [Pech 1-01: 31,0/104,3]

21. Lycopodiacidites rugulatus [Pech 1-05: 29,0/111,6]

22. Ricciisporites tuberculatus [Pech 1-07: 35,9/114,6]

23. Ricciisporites tuberculatus [Pech 1-08: 62,1/112,8]

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Tafel 2

(Abbildungen 1-19 x500, Abbildungen 20-21 x1000; IC = Interferenzkontrast)

1. Platysaccipollenites cf. papilionis [Pech 1-14: 59,4/106,3] (IC)

2. "Alisporites" sp. [Pech 1-01: 50,4/101,0]

3. bisaccates Pollenkorn indet. [Pech 1-03: 59,5/100,6] (IC)

4. Taxodiaceaepollenites hiatus [Pech 1-09: 34,8/102,7] (IC)

5. Monosulcites minimus [Pech 1-04: 34,7/95,5] (IC)

6. Vitreisporites pallidus [Pech 1-01: 24,2/104,4] (IC)

7. Vitreisporites pallidus [Pech 1-02: 60,7/106,6] (IC)

8. Cerebropollenites mesozoicus [Pech 1-04: 48,7/106,3] (IC)

9. Inaperturopollenites sp. [Pech 1-14: 54,7/107,4] (IC)

10. "Spheripollenites psilatus Couper 1958" sensu Dybkjaer 1991 (Taf. 13, Fig 7) [Pech 1-11: 35,2/99,5]

11. Corollina-Tetrade [Pech 1-10: 40,2/98,4]

12. Botryococcus sp. [Pech 1-03: 29,0/111,1] (IC)

13. Schizocystia rara [Pech 1-08: 20,6/98,7] (IC)

14. Tasmanites sp. 1 [Pech 1-09: 30,5/106,3] (IC)

15. Tasmanites sp. 2 [Pech 1-01: 32,8/101,5]

16. rotaliide Foraminiferen-Innentapete [Pech 1-05: 65,2/101,4] (IC)

17. - 18. Pterosphaeridia nodosa [Pech 1-12: 18,7/101,0] (IC)

19. Pterosphaeridia sp. [Pech 1-14: 44,0/111,5]

20. Micrhystridium sp. [Pech 1-02: 47,3/106,6] (IC)

21. Veryhachium reductum [Pech 1-07: 31,6/94,6] (IC)

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Geologie, Fazies und Fossilinhalt des Unteren Lias

in der Sandgrube DIETZ bei Pechgraben

(Kulmbach, Oberfranken)

von

Hans-Joachim Gregor & Sepp Hauptmann

Zeitschrift Documenta naturae Bd. 117 / 1998

Zusammenfassung

Es wird ein Profil aus der Sandgrube DIETZ bei Pechgraben nahe Kulmbach beschrieben, das mega- und makrofloristische Funde geliefert hat. Die fluviatile Fazies war im unteren Lias von dichten Koniferenwäldem begleitet. Ein kleiner Katalog der Megaflora wird mit Zeichnungen des Autors Sepp HAUPTMANN vorgelegt.

Summary

The sandpit DIETZ near Pechgraben (Kulmbach, Northern Bavaria, Germany) yielded abundant remains of a rich rhätoliassic megaflora, mainly with Podozamites. The limnic-fluviatile conditions of the Sediment, the palaeoambiente and climatological reconstructions are shortly mentioned. Author Sepp HAUPTMANN shows drawings from some of the most important plants.

Einleitung
Autor GREGOR wurde 1990 von Sepp HAUPTMANN und seiner Frau Traute eingeladen, die Grube DIETZ bei Pechgraben (Oberfranken) zu besuchen. Aus dieser Sandgrube hat das Ehepaar HAUPTMANN einen großen Teil ihrer berühmten Pflanzensammlung, wohl der größten Lias-sammlung Deutschlands, gewonnen. Ihre Sammlung beinhaltet tausende von Stücken mit einem Reichtum von über 30 Arten allein aus der Grube DIETZ.

Die Sandgrube DIETZ bei Pechgraben
Die Sandgrube liegt nahe des kleinen Ortes Pechgraben bei Kulmbach (vgl. Abb. 1 des Beitrages FECHNER 1998, in diesem Band) mitten im Wald und lieferte seit Jahren den kleinkörnigen Sand der mittleren Lagen, wobei die unterlagemden Tone meist als störend empfunden wurden (aus wirtschaftlichen Gründen).

Die Tone bestehen vorwiegend aus Quarz und Kaolinit, wobei nach KESSLER (1973:13) der Illitgehalt im Lias ansteigt. Stratigraphisch dürfte das Sediment in den Unteren Lias gehören, ins Hettangium (vgl. FECHNER 1998, in diesem Band). Aufschlußdaten der Sandgrube DIETZ bei Pechgraben: MTB 1:25 000 No.6135, R44 71 700, H55 41 445, Höhe NN 410-415 m.

Geologie des fränkischen Lias
Zur Geologie sei hier nur kurz erwähnt, daß der früher als "Rhätolias" bezeichnete Fundhorizont fossiler Pflanzen heute als unterster Lias erkannt wurde (JUNG 1960). Es gibt einige Publikationen zum Thema, speziell von URLICHS 1966,und vor allem von KESSLER 1973, der die verschiedenen fränkischen Horizonte als Rhätolias und Lias bezeichnet hat. Marine Ingressionen liegen im Großbereich vor, wobei die fluviatilen Schüttungen z.T. weit außerhalb der Küstenbereiche liegen. Der klastische Einflußbereich wird von der Böhmischen Masse her gesehen (vgl. KESSLER, 1973:13).

Die Floren der Grenzschichten wurden bereits von GOTHAN 1914, WEBER 1968 und SCHMEISSNER & HAUPTMANN 1993 gewürdigt.

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Das Profil von Pechgraben
Ein Idealprofil der Grube zeigt Abb. 1, wobei aufgrund der fluviatilen Verhältnisse recht schnelle laterale Fazieswechsel auftreten können, wenn auch die Gesamtkomposition recht einheitlich bleibt. Basal liegen rötlich-graue Tone vor, dick gebankt, aber gut spaltbar. Diese erbrachten die massenhaften Anreicherungen von Pflanzenfossilien, die in Kap. 3 erwähnt werden. Darüber folgen diskordant liegend rötlich-gelbliche Sande mit gelegentlichen kohligen Bändchen von 1-2 cm Mächtigkeit und sog. Baumlöchem, d.h. röhrenförmige Überreste von verwesten Baumstämmen. Diese hohlen Gebilde zeigen nur noch limonitische Krusten, aber keinerlei bestimmbare Innenstrukturen mehr. Sie weisen jedoch in ihrer Vielzahl auf eine dichte Besiedlung der (weiteren) Umgebung hin, auch wenn man sie als eindeutig allochthon bezeichnen muß.

Im Hangenden folgen fluviatile graue Sande, z.T. kiesig mit erosiver Struktur und lateral wechselnden Mächtigkeiten.

Über zwei kurzfristige Kies-Sand-Lagen mit eingeschalteter Sandlage mit Schräg- und Kreuzschichtung folgen dunkelblaugraue Tone, die z.T. kohlig ausgebildet sind.

Abgeschlossen wird das ganze Profil mit zementierten Bänken von Sandstein (plattig) mit unruhiger Wechsellagerung bis zur Überdeckung mit Waldbodens.

KESSLER hat 1973 (S.51-53) die Profile des fränkischen Rhätolias mit 3 Zyklen in Verbindung gebracht, die partiell als Ingressionen zu deuten sind.

Die Genese des geologischen Systems
Wir haben im Laufe der Zeit eine Abfolge vorliegen, die folgendermaßen zu charakterisieren ist: Eine Zeit der ruhigen, wohl z.T. limnischen Sedimentation (rötliche Tone) in einem dichten Waldsystem voller Koniferen und Fame wird abrupt durch fluviatile Gegebenheiten gestört und durch Sandlagen überdeckt. Zeitliche Diskordanzen sind sehr wahrscheinlich. Wechselnde Grundwasserstände, Auskolkungen, Erosionsrinnen, kurzfristige Überflutungen mit Transport von Baumstämmen (später verwest und die "Rinden" als vererzte Schwarten sichtbar) und unruhige kurzfristige Ruhephasen (Kohlebändchen) kennzeichnen diese wohl kurze fluviatil beeinflußte Zeitspanne.

Nun tritt wieder Ruhe ein, limnische blaugrauerTone werden abgelagert (fossilleer), die wiederum diskordant von Sandsteinen mit schwartenähnlichen Lagen, bedingt durch wohl episodische Niederschläge, überlagert werden. Eine längere Zeit ziemlich gleichförmigen Transports von Sand schließt die fluviatile Geschichte des Profils ab (vgl. zu allem KESSLER 1973).

Fossilinhalt des Lias von Pechgraben
Der Fossilinhalt der rötlichgrauen Tone ist als sehr reich zu bezeichnen, wobei vor allem die massenweise vorkommenden Podozamites-Nadeln. (blattähnlich) zu erwähnen sind. Daß an vielen Nadeln Bißspuren von Insekten zu sehen sind, soll hier akzessorisch erwähnt werden. Solche deutlichen Spuren haben schon GRAUVOGEL-STAMM & KELBER 1996 aus dem Keuper erwähnt.

Auch ein Rest eines Haifisch-Eies wurde gefunden (Palaeoxyris sp.). Aus der benachbarten Grübe KÜFNER liegen ebenfalls Funde vor, die schon früher publiziert wurden (vgl. KIRCHNER 1992, KIRCHNER & VAN KONIJNENBURG - VAN CITTERT 1994 und SCHMEISSNER & HAUPTMANN 1993).
 

Palynologische Befunde
Im Beitrag FECHNER in diesem Heft wird die Mikroflora der Grube erschöpfend dargestellt. Als Basis für die Übersicht über die Mikroflora kann die Arbeit von JUNG 1960 gelten, der folgende Formen festgestellt hat: Sporen vor allem aus den Gruppen Trileites, Horstisporites, Nathorstisporites, Triletes, speziell der Thaumatopteris-Zone (zur Stratigraphie vgl. ibid.160, 161).  Aufgrund des überaus ähnlichen geographischen Verhaltens der diversen liassischen Palynomorphen kam der Autor zum Schluß, daß zu dieser Zeit eine einheitliche Vegetation im Gebiet des heutigen Europas geherrscht habe (ibid.164). FECHNER hat 1998 (im Beitrag in diesem Band) im Gegensatz dazu andere Formen gefunden, vor allem neben den Sporen auch die erwarteten Pollenkömer von Koniferen usw. (Cycadopites, Spheripollenites, Taxodiaceaepollenites u.a.) sowie Plankton wie Tasmanites und Pterosphaeridia, aber auch Innentapeten von Foraminiferen - was wiederum wenigstens einen gewissen marinen Einfluß wahrscheinlich macht.

Die Megaflora
Die Megaflora besteht, abgesehen von Pilzresten auf Podozamites-Blättem (Xylomites zamitae und Xylomites asteriformis), überwiegend aus Teilen von Nadelgewächsen, Ginkgoverwandten und Farnen, wobei auch ganze Zweige und Wedel auftreten, was wiederum auf parautochtone Verhältnisse in den Tonen hinweist. Auch Schachtelhalmartige, Samenfame und Cycas-gewächse sind vertreten. Einige schon früher von Autor HAUPTMANN angefertigte Rekonstruktionszeichnungen werden hier als Überblick zur Flora gebracht. Im Einzelnen sind folgende höhere Pflanzenformen zu erwähnen (Liste erstmals von Frau Traute HAUPTMANN zur Verfügung gestellt):

Pteridophytina
Equisetopsida

Neocalamites lehmannianus - Abb.2
Equisetites muensteri - Abb. 3

Pteridopsida

Selenocarpus muensterianus - Abb.5
Phlebopteris muensteri - Abb.4
Phlebopteris angustiloba
Phialopteris tenera
Thaumatopteris brauniana
Thaumatopteris schenki
Clathropteris meniscioides - Abb.7
Dictyophyllum nilssoni (hon acutilobum, schriftl. Mitt. v. KONIJNENBURG) - Abb.6
Todites princeps - Abb. 8,10
Todites roessertii - Abb.9

Coniferophytina
Pinopsida

Hirmerella muensteri - Abb. 12
Schizolepis liasokeuperina - Abb. 11
Podozamites distans - Abb. 13
Swedenborgia benkerti
Swedenborgia cryptomerides
Swedenborgia major

Ginkgoopsida

Baiera muensteriana
Karkenia hauptmannii (mit Zapfen)
Schmeissneria microstachys (Einzelblätter)
Stachyopitys presslii

Cycadophytina

Pteridospermae

Umkomasia franconica
Thirmfeldia rhomboidalis

Cycadopsida

Nilssonia acuminata
Nilssonia polymorpha

Gnetopsida

Desmiophyllum gothani
Chlamydolepis lautneri
Bemettia inopinata
Piroconites keusperti

indet.

Reste von Rhizomopteris und Carpolithes sp.

Einige weitere Reste von Pechgraben, aber nicht speziell aus der Grube DIETZ, sondern auch besonders aus der Grube KÜFNER sollen hier vorläufig erwähnt werden. Eine gesamte Bearbeitung des Florenkomplexes steht noch aus:

? Palissia sphenolepis (Coll. SCHMEISSNER)
Campylophyllum hörmannii (Coll. SCHMEISSNER)
Marattiopsis intermedia (Coll. v.KONUNENBURG)
Pseudoctenisprossii (Coll. SCHMEISSNER)
Cycadites sp. (Coll. v.KONUNENBURG)
Cycadospadix sp. (Coll. v.KONIJNENBURG)
Nilssoniopteris cf. vittata (Coll. v.KONIJNENBURG)
Otozamites brevifolius (Coll. v.KONIJNENBURG)
Weltrichia mirabilis (Coll. v.KONIJNENBURG)

Eine weitere reiche Flora aus der Nähe von Coburg, aus dem dortigen Rhät, erwähnen KELBER &, VAN KONIJNENBURG - VAN CITTERT 1997. Ein vorläufiger Vergleich des basalen Haupttones von Heilgersdorf mit der Tonlinse von Pechgraben liefert folgendes Ergebnis (Tab. 1):

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Man sieht sehr deutlich, daß schon in der kleinen Zeitspanne Rhät zu Lias ein gewaltiger Wechsel in der Flora auftritt - auch wenn die Fazies etwa gleichgeblieben ist. Gemeinsam sind den beiden Fundstellen ja nur 6 Taxa, wobei nur 3 den Artenvergleich gestatten (Fettdruck in Tabelle 1). Weitere Studien in dieser Richtung könnten interessante Ergebnisse zu ökologisch-stratigraphischen Fragestellungen ergeben, denn hier ist schon eindeutig ein stratigraphischer Unterschied zu sehen.

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Paläoambiente
Wenn wir versuchen, eine Rekonstruktion des ökologischen Systems von Pechgraben zu machen, kommen wir bei den linsenförmigen Tonkörpem auf Ablagerungs-Bedingungen, wie sie in seichten Rinnensystemen oder Altwasserbereichen großer Ströme vorliegen. Wir müssen zwar die Sandsteinbereiche hiervon insofern abtrennen, als diese den Hauptbereich der Flüsse darstellen, können aber das Gesamtsystem mit diversen Meeresvorstößen und Rückzügen im Übergang Trias-Jura koppeln (KESSLER 1973:51).

Schnelle Sedimentaton erscheint typisch für die rötlich-grauen Tone, da die Pflanzen hervorragend erhalten sind, keinerlei Einrollungen verkommen oder Verwesungsspuren oder Pilze sichtbar sind. Im Gegensatz dazu müssen bei den Baumstämmen im Sandstein lange Zeit gut durchlüftete Verhältnisse vorgelegen haben, da sie praktisch vollkommen verwest sind und nur noch die röhrenförmigen Ummantelungen der Stämme vorliegen.

Klimarekonstruktion
Wie schon KESSLER (1973:14) erwähnte, dürfte das Klima zur Zeit der reichen Pechgrabenflora als humid und subtropisch, evtl, tropisch anzusehen sein. Hohe Niederschläge und ebensolche Temperaturen bedingen die typische Tonverwitterung, die reiche Flora und die sedimentologischen Gegebenheiten wie point bar- oder Altwasserlagen. Besondere Merkmale wie Spalt-öffnungen usw. müßten erst noch weiter untersucht werden, um nähere Aussagen zu gestatten. Daß sich dabei aber auch manchmal fehlinterpretierte Bedingungen ergeben, zeigen diverse spezielle Arbeiten, die mit dem Spaltöffnungsmodus fossiler Pflanzen, ein aus anderen Gründen gefordertes arides Klima verneinen.
FECHNER hat wiederum (1998, in diesem Band) die Daten für die genannten Klimadaten voll bestätigt mit „humid und warm-gemäßigt (subtropisch)“ und überträgt sie somit in das Hettangium, also den Unteren Lias.

Literatur
FECHNER, G.G. (1998): Eine Mikroflora aus Pechgraben und ihre stratigraphische Stellung im Lias von Franken (S-Deutsch-land). - Documenta naturae, 117: 35-51, 2 Abb., 2 Taf., München.
GOTHAN, W. (1914): Die unterliassische (rhätische) Flora der Umgegend von Nürnberg. - Abh. NaturhistGes. Nürnberg. - 19: 89 - 186, Nürnberg.
GRAUVOGEL-STAMM, L. & KELBER, K.-P. (1996): Plant-insect interactions and coevolution during the Triassic in Western Europe.- Paleontologica Lombardia, N. S. 5: 5-23; Milano.
JUNG, W. (1960): Die dispersen Megasporen der fränkischen Lias-Grenzschichten. - Palaeontographica£, 107:127-170, Taf. 36-39, Stuttgart.
KELBER, K.-P, & VAN KONUNENBURG-VAN CITTERT, J.H.A. (1997): A new Rhaetian flora from the neighbourhood of Coburg, (Germany) - preliminary results.- Proceedings 4th. Europ. Palaeobot. Palynol. Conf. Heerlen 1994 (EPPC); Meded. Ned. Inst. Toegepaste Geowetenschappen TNO, 58:105-113; Haarlem.
KELBER, K.-P. (1998): Phytostratigraphische Aspekte der Makrofloren des süddeutschen Keupers- Documenta naturae, 117: 1-11,2 Abb., 2 Taf, München.
KESSLER G. (1973): Sedimentgeologische Untersuchungen im oberfränkischen Rhätolias.- Erlanger Geol. Abh., 93:1-60,20 Abb., 4 Taf., 6 Diagr., Erlangen.
KIRCHNER, M. & VAN KONIJNENBURG - VAN CITTERT, J. H A. (1994): Schmeissneria microstachys (PRESL 1833) KIRCHNER & VAN KONIJNENBURG - VAN CITTERT comb. nov. and Karkenia hauptmanni KIRCHNER & VAN KONIJNENBURG - VAN CITTERT sp. nov., plants with ginkgolean affinities from the Liassic of Germany. - Rev. Palaeobot. Palynol., 83, 1 - 3: 199 - 215; Amsterdam.
KIRCHNER, M. (1992): Untersuchungen an einigen Gymnospermen der fränkischen Rhät - Lias -Grenzschichten. - Palaeontographica, B, 224,1 - 3: 17 - 61; Stuttgart.
SCHMEISSNER, S. & HAUPTMANN, S. (1993): Fossile Pflanzen aus den Rhät - Lias - Übergangsschichten des Kulmbach - Bayreuther Raumes. „Glossophyllum“ - ein 200 Millionen Jahre alter Baum. - Naturwiss. Ges. Bayreuth, Ber. XXH: 51-66; Bayreuth.
SCHMEISSNER, ST. & HAUPTMANN, S. (1998): Ein Blattschopf von Nilsonia acuminata (PRESL) GOEPPERT aus dem Unteren Lias Oberfrankens.- Documenta naturae, 117: 1-11, 2 Abb., 2 Taf., München.

URLICHS, M. (1966): Zur Fossilführung und Genese des Feuerlettens, der Rät - Lias - Grenzschichten und des unteren Lias bei Nürnberg. - Erlanger geol. Abh. 64: 1 - 42; Erlangen.
VAN KONIJNENBURG - VAN CITTERT, J. H. A., SCHMEISSNER; ST. & HAUPTMANN; S. und T. (1998): Neue Ergenbisse zu Ctenozamites wolfiana (Pteridospermae) und Pseudoctenis prossii nov.spec. (Cycadophyta) aus dem Unteren Lias (Jura,Bayern). - Documenta naturae, 117: 13-33,6 Taf., München.
WEBER, R. (1968): Die fossile Flora der Rhät - Lias - Übergangsschichten von Bayreuth (Oberfranken) unter besonderer Berücksichtigung der Coenologie. - Erlanger geol. Abh. 72: 1-73; Erlangen.

- Published online 20-12-2023 by A.M. Heyng -

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Tafel 1

Maßstab, soweit nicht anders bezeichnet, jeweils 1 cm. (OCH-, ROT-, SCHL- = Coll. des Verfassers).

Fig. 1. Danaeopsis arenacea, Fiederfragment. Unterer Keuper, Buchbrunn bei Kitzingen. Pal. Mus. Humboldt Univ. Berlin, (o. Nr.). Abbildungsoriginal zu Schoenlein 1865, Taf. 7, Fig. 3.

Fig. 2. Swedenborgia sp., Zapfenschuppe. Unterer Keuper, Schleerieth, SCHL-807. Vergrößerung: x 5,6.

Fig. 3. Equisetites arenaceus, Sproßgipfel, 12,5 cm Durchmesser. Unterer Keuper, Wolfgangsberg bei Ochsenfurt, OCH-007a.

Fig. 4. Chiropteris digitata, Wedelfragment mit Netznervatur. Unterer Keuper, Estenfeld bei Würzburg. Pal. Mus. Humboldt Univ. Berlin, Nr. 1989/491/3745. Abbildungsoriginal zu Schoenlein 1865, Taf. 11, Fig. 1a.

Fig. 5. Fruchtblatt einer noch nicht näher bestimmten Cycadee (distaler Bereich wie bei "Dioonitocarpidium"). Unterer Keuper, Schleerieth, SCHL-038a.

Fig. 6. Schizoneura paradoxa, beblätterte Achse. Schilfsandstein, Rothof bei Oberlauringen, ROT-028a.

Fig. 7. Annalepis zeilleri, Sporophyll. Unterer Keuper, Lettenkohlendolomit (Lingulabänke), Rottmünster (gemeint ist wahrscheinlich Rottenmünster, ein Stadtteil von Rottweil). Pal. Mus. Univ. Tübingen. Erste photographische Darstellung des Abbildungsoriginals zu Quenstedt 1885, Taf. 95, Fig. 19. Ursprünglich von Quenstedt als Nagelblatt "Onychophyllum" bezeichnet, geriet dessen Abbildung und Beschreibung jedoch vollkommen in Vergessenheit. Erst 1910 wurden gleichartige Fossilien als Annalepis zeilleri erneut beschrieben.

Fig. 8. Linguifolium sp., Fiederfragment. Unterer Keuper, Weiler zum Stein. Staatl. Mus. Naturkde. Stuttgart, P. 1740/1.

Fig. 9. Phyllotheca sp., Blattscheidenfragment. Unterer Keuper, Schleerieth, SCHL-029.

Fig. 10. "Sagenopteris" sp., Fiederfragment mit Netzaderung. Unterer Keuper, Weiler zum Stein. Staatl. Mus. Naturkde. Stuttgart, P. 1739/1.

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Tafel 2

Maßstab jeweils 1 cm. (ELT-, PASS-, Z- = Coll. des Verfassers)

Fig. 1. Pterophyllum jaegeri, geknickter Wedel mit Wedelspitze. Schilfsandstein, Zeil am Main, Z-012.

Fig. 2. Elatocladus sp., beblätterter Zweig. Coburger Sandstein, Steinbruch an der Passmühle, Ebelsbachtal, PASS-056a.

Fig. 3. Voltzia coburgensis, gegabelter Zweig. Coburger Sandstein, Eltmann, ELT-013.

Fig. 4. Dictyophyllum exile, Wedel. Schilfsandstein, Stuttgart. Staatl. Mus. Naturkde. Stuttgart, P. 778/3.

Fig. 5. cf. Czekanowskia sp., Blattsegment. Coburger Sandstein, Steinbruch an der Passmühle, Ebelsbachtal, PASS-060.

Fig. 6. cf. Eoginkgoites sp., Blattsegment. Coburger Sandstein, Eltmann, ELT-068.

Fig. 7. Widdringtonites keuperianus ("Brachyphyllum"-Habitus), mit Abdrücken der in Reihen angeordneten Spaltöffnungen. Coburger Sandstein, Steinbruch an der Passmühle, Ebelsbachtal, PASS-055b.

Fig. 8. Voltzia coburgensis, Zapfenschuppe. Coburger Sandstein, Ziegelanger bei Zeil am Main. Coll. Kehl, Geol. Inst. Univ. Erlangen. Abbildungsoriginal zu Rutte & Wilczewski 1983, Taf. 2, Fig. 6.

Fig. 9. "Glyptolepis" platisperma, Zapfenschuppe. Coburger Sandstein, Steinbruch an der Passmühle, Ebelsbachtal, PASS-057.

Fig. 10. "Albertia" sp., beblätterter Zweig. Coburger Sandstein, Steinbruch an der Passmühle, Ebelsbachtal, PASS-058a.

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Tafel 3

Maßstab jeweils 1 cm. (HEI- = Coll. des Verfassers))

Fig. 1. Stachyotaxis elegans, beblätterter Zweig. Rhät, Heilgersdorf bei Sesslach, HEI-070a.
Fig. 2. Nilsonia sp., Blattfragment. Rhät, Heilgersdorf bei Sesslach, HEI-O25.
Fig. 3. Phlebopteris muensteri, Wedelbasis. Rhät, Kipfendorf bei Coburg. Pal. Mus. Humboldt Univ. Berlin, Nr. 381. Abbildungsoriginal zu Mägdefrau 1968, Abb. 247a.
Fig. 4. Lepidopteris ottonis, Wedel, mit Zwischenfiedern an der Rhachis (Pfeile). Rhät, Kipfendorf bei Coburg. Pal. Mus. Humboldt Univ. Berlin, Nr. J.1729. Nach Angaben auf dem Fundzettel aufgesammelt durch Loretz, 1893.
Fig. 5. Umkomasia sp., Fragment einer Blüte. Rhät, Heilgersdorf bei Sesslach, HEI-211a.
Fig. 6. Clathropteris meniscioides, Blattfragment. Rhät, Burgpreppach. Coll. Kehl, Geol. Inst. Univ. Erlangen. Abbildungsoriginal zu Rutte & Wilczewski 1983, Taf. 2, Fig. 10.
Fig. 7. Peltaspermum sp., weibliche Blüte von Lepidopteris ottonis. Rhät, Heilgersdorf bei Sesslach, HEI-232.
Fig. 8. Dictyophyllum acutilobum, Fieder. Rhät, Heilgersdorf bei Sesslach, HEI-169.
Fig. 9. Lepidopteris ottonis, Fiederchen in Substanzerhaltung. Rhät, Heilgersdorf bei Sesslach, HEI-086.

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